来源：科学松鼠会网站

作者：饶毅博士 （北京大学终身讲席教授、生命科学学院院长）

 

为坚持智力追求，不惜放弃其天伦之乐；

在学术群体外围，做出科学的核心发现；

用数学分析生物，成功地进行学科交叉；

十年一系列实验，一篇论文开创新学科。

他孤立于当时的科学界，做出奠基性突破却终生未被学界承 认；他的工作几十年后尚不为同一学科第二重要的科学家、诺贝尔奖得主所理解；他发现的 貌似简单的理论，即使在今天多数学过的人，都没意识到其智力高度；他不是为利益做研究 的纯粹科学家，身后却被疑造假，再遭遇不公。

这位孤独的天才，就是自称为“实验物理学教师”的遗传学之父：孟德尔（Johann Gregor Mendel，1822-1884）。

我认为，生物学有两座智力高峰：第一次是1854年至1866年孟德尔独自一人；第二次 是1951年至1965年克里克(Francis Crick)及其合作者们。两个高峰碰巧相隔一百年。 今天重读孟德尔的论文，追寻孟德尔的思路，思考孟德尔的环境，仍然很有意义。

孟德尔的论文和思路

由于同时代理解孟德尔科学工作重要性的人极少，他的遗物保留下来的很少。 孟德尔最重要的遗物是一篇遗传学论文。与此相关，他还有一篇遗传学论文以及给一位植物 学家的10封信。他的主要论文显示了清晰的思路，有助于我们追踪科学是如何在一个头脑 中诞生的。

孟德尔的时代，人们对遗传的认识还很粗浅，基本认同“混合遗传”（blending inheritance） 学说：遗传是“黑+白=灰”，父母的黑和白简单融合得到子代的灰。此学说未被正式提出和 论证，是一个普遍接受的、朴素的、以为不证自明的规律。

而孟德尔不以为然，他设计实验，通过锲而不舍的研究，发现了与此不同的学说。从1854 年开始，孟德尔用豌豆做了一系列遗传学实验，时间长达十年。他于1865年公布所发现的 遗传学规律，并于次年以德文在《布鲁恩自然史学会杂志》发表了论文《植物杂交的实验》 （Versuche über die Pflanzen-Hybriden）。

从孟德尔的文章，我们可以体会他如何做研究：发现重要问题，提出解决问题的途径，设 计实验思路，进行实验研究，得到结果，分析结果，提出前人没有想到的理论，进一步实 验，得到更多可以分析的结果，推广理论，证明理论。 孟德尔的论文由十一部分组成。

 

在“引言”部分，孟德尔简要回顾以往研究后，立即明确提出问题：无人成功地提出过对杂交 体形成和发生普遍适用的规律。

他指出前人做过不少杂交实验，但未得到普遍规律是因为所需的工作不仅量大，而且较难。 孟德尔认为需要考虑到：规模要相当大；具有不同型的杂交后代要定量分析；在不同代间要 准确地知道不同型之间的关系；要确切地分析它们之间的相对数量关系。

他写道：需要勇气花力气做大量实验，但这是唯一正确的道路，才能最终解决重要的问 题。……本文就是仔细研究的结果，进行了八年的工作，基本方面都有结论。

孟德尔说的八年，是他收集论文所用数据的八年。其实，此前，他做了两年实验，选择最佳 材料。所以实际上，在发表论文以前进行了十年。十年实验后，又隔两年才发表论文。论文 发表后，他还用其他植物做过几年研究。

在“实验植物选择”部分，孟德尔指出：“任何实验的价值和用处取决于所用材料是否符合其 目的，所以选什么植物和怎么做实验并非不重要…必须特别小心地选择植物，从开始就避免 获得有疑问的结果。”

他选的植物首先具有恒定的分化特征；其次，在进行杂交的时候不会受到外来花粉的污染； 另外，每一代杂交后代生殖力不能变。

孟德尔所谓“分化特征”现在称为“性状” （如高矮、颜色）；他的“恒定”是指同一性状在不同 代之间不变；他注意避免外来花粉污染，怕不确切知道父本，研究结果无从分析；他还注意 代间生殖力无变化，减少在性状数量分析时的干扰。

 

后人认为，为了选择到合适的实验材料，孟德尔有可能考虑过二十多种植物。孟德尔说他因 为花形状的奇异而试了豆科（Leguminosae），后决定用豌豆（Pisum）。对所用豌豆的 确切生物学分类，孟德尔并不是很确定，说“专家意见”说大多数是Pisum sativum，还有 几种，不过他明确指出分类对其研究并不重要。

用豌豆还有论文中没说明的、实验操作的优点：既能自花授粉，又能异花授粉，较易人为控 制。1854年和1855年，孟德尔试过34 种不同的豌豆。在孟德尔为数不多的遗物中，有 一张1856年购买豌豆的订单。

在“实验分工和安排”中，孟德尔对所研究的性状进行了选择：他选择成对的性状，研究他们 在代间的传递规律。这些性状可以在代间稳定遗传，且易于识别和区分。

他选了7 对性状：种子形状（平滑或皱褶）、种子颜色（黄或绿）、豆荚颜色（黄或绿）、 豆荚形状（鼓或狭）、花色（紫或白）、花的位置（顶或侧）、茎的高度（长或短）。其中 孟德尔描述花色是“灰、灰褐、皮革褐，和天鹅绒-红”，后人简称紫和白。

对应于7 对性状，孟德尔安排了7 个实验。实验一用15株植物做了60 次授粉；实验二用 10株植物做了58 次授粉；实验三用10株植物做了35 次授粉；实验四用10株植物做了 40 次授粉；实验五用5 株植物做了23 次授粉；实验六用10株植物做了34 次授粉；实验 七用10株植物做了37 次授粉。

所有实验，孟德尔都进行了双向杂交：一对性状中，如种子颜色的黄和绿，既做过父本黄、 母本绿，也做过父本绿、母本黄，他发现亲本来源不影响这些性状的传代。

在“杂交体的外形”部分，他进一步说明了对性状的选用。他专门选择子代性状一定相同于父 本或母本的性状，而不是介于父母之间、或其他变异。孟德尔知道豌豆有些性状居于父母母 本之间，而不等同于父本、或母本，例如，在论文第八部分，他发现杂交体的开花时间介于 父母本之间。孟德尔决定不研究它们。他研究的7 对性状，每对中必定有一种传到下代， 而一对性状的两种在后代不会变化，也不会永远消失。孟德尔明确这样选择的重要性。 孟德尔的选择简化了分析从而可以得出有意义的结论。比如我们近年知道，有几十个基因决 定人的高矮，子代高矮是父母几十个基因及其含有的更多多态性综合结果，另外还有环境因 素（如食物）等，如果谁在一百年前研究人身高的遗传，就很难得出简单的规律，这并非人 类高矮不符合孟德尔遗传规律，而是很难进行分析。

他认识到性状有显隐之分，发明了“显性” （dominant）和“隐性” （recessive）两个词。 当父本母本分别是不同性状（如黄和绿），而他们杂交子代只显现一种性状（黄）时，孟德 尔称显现的一种（黄）为显性、没有显现的（绿）为隐性。他指出，隐性在杂交体一代看不 见，但在杂交体后代可以完全不变地重新显现。进一步的实验表明：显性隐性与父本母本来 源也无关。

他确定了7 对性状的显隐性：种子形状平滑为显而皱褶为隐、种子颜色黄为显而绿为隐、 豆荚颜色黄为显而绿为隐、豆荚形状鼓为显而狭为隐、花色紫为显而白为隐、花的位置顶为 显而侧为隐、茎的高度长为显而短为隐。

我们现在知道，其实在两年的预实验中，孟德尔实际上得到了纯合子。虽然当时并无纯合子 和杂合子的概念，他本人也未明确这样说，但如果不以纯合子开始实验，分析结果也会复杂 化。

一个半世纪前的实验结果

在孟德尔所谓“杂交体来的第一代”实验结果部分，我们稍需改变他的称呼，以方便叙述。他 开始用的一代，我们现在称为F0 代。他所谓“杂交体”，我们现在称F1 代。他称“杂交体来 的第一代”，现称F2 代。

我们可以看到，他用不同表型的两种F0 代亲本间授粉得到的F1 代均表现显性的性状，比 如，豌豆种子分别为平滑和皱褶的F0 代父母本授粉得到的F1 代的豌豆种子都是平滑的， 没有皱褶的。

接着，他让F1 代自花授粉，得到F2代，发现隐性（如皱褶）没有因为在F1 代不表现而 永远消失，它重新出现在F2代。进一步数量分析表明，在F2 代，显性对隐性呈3:1 的比 例。孟德尔强调，3:1 比例毫无例外地适用于所有（7 对）性状。“任何实验中都没有过渡 型式”。其中，实验一发现：从253 株F1 代杂交体得到7324 颗F2 代种子，其中5474 颗平滑，1850颗皱褶，比例为2.96:1。实验二发现：258 株F1代植物产生了8023 颗 F2代种子，其中6022 颗种子黄色，2001 颗绿色，比例为3.01:1。

孟德尔还分析每个豆荚内种子形状和颜色是否有关，不同植物是否有关，结果认为都无关。 他指出如果算的植物少了，比例漂移很大；如果昆虫损害了种子，也会影响对性状的确定。 从实验三到实验七，他列出了其他5 对性状的传代结果，发现7 对性状平均显隐比例为 2.98:1。他看到了规律：F1 代100%为显性；F2代隐性重现，而且有规律，显隐比例3:1。 孟德尔知道隐性没有在F1 代不表现而消失，所以知道混合学说不对。至此，他已经超出一 般人，而他还继续迈出了下一步，探究比例背后的意义，这就远远超过了同时代的伟大科学 家。

孟德尔在看到3:1 的比例后，他分析在F2 代显性的性状可以有两种意义，它可以是F0 的 “恒定”性状，或F1 代的“杂交体”性状。只能用F2代再做一代实验来检验是哪种状况。他 预计，如果F2 和F0 一样，那么其后代性状就应该不变，而如果F2代类似F1 杂交体状态， 那么其行为与F1 相同。

由此，引出孟德尔下一年的实验，即他所谓“杂合体来的第二代” （我们现称F3 代）部分结 果。他发现，表现隐性性状的F2代，传F3 代后其性状不再变化（总是隐性表型）。而表 现显性的F2代，其F3代结果表明：2/3 的F2 代是杂交体（其F3代出现3:1 的显性和隐 性），而另外1/3 的F2 代其F3 代都是显性表型。

例如，实验一：193株F2 代只生平滑种子，372 株F2 代生平滑和皱褶的种子（平:皱为 3:1）。也就是说，F2 代中杂交体与恒定的比例为1.93:1；实验二：166株F2 代只生黄 色种子，353株F2代生黄和绿种子（黄:绿为3:1），F2代的杂交体与恒定的比例为2.13:1。 从实验三到实验七算其他五种性状时，他没有每次都全部算后代性状，而只分析100株植 物的后代，结果有漂移但大体相似。他说计算数量大的实验一和实验二更有意义。实验五漂 移最大，他重复了一次，数字更趋接近预计比例。

 

这样，孟德尔将F2 的3:1 中的3，进一步分成2 和1。3:1 就被分解成1:2:1 （显性恒定: 杂交体:隐性恒定)。

在F3 代后，他还做了几代“杂交体后几代”，发现结果都符合F3代前所发现的规律，“没有 察觉任何偏移”。到发表论文时，实验一和二做了六代，实验三和七做了五代，实验四、五、 六做了六代。可以算出，他用豌豆做了17610次授粉。

这时，孟德尔又再迈进了一大步：数学模型。

生物学研究用数学的较少。即使是今天，虽然有些生物学家非常需要定量，但绝大多数生物 学研究者关心数量只在乎升高、降低和不变。孟德尔以数量分析、定量不同表型的植物，从 而发现3:1 的规律，继而推出和验证1:2:1 的规律，已经使他成为成功运用数学的先驱。 在此基础上，孟德尔进一步用了数学模型。这就超出不仅那时、甚至包括今天绝大多数生物 学研究者。他提出，用A 表示恒定的显性，a 表示恒定的隐性，Aa 表示杂合体。那么就有： A+2Aa+a。

他观察到的F2代1:2:1就符合这个数量关系（杂合性状为2，显性和隐性恒定性状皆为1）。 分别分析单个性状传代情况后，孟德尔研究了不同对的性状间是否有关系。在“几个分化性 状相关联杂交体的后代”部分，孟德尔发现7 对性状之间完全独立。比如种子是平滑还是皱 褶，与种子是黄色还是绿色毫无关联。总结这部分实验结果，孟德尔说：每对不同性状之间 的关系独立于亲本其他不同（性状）。

后人好奇，为什么孟德尔做的7 对性状都无关？如果有些基因在染色体较近位置的话，会 有一定关联。现在知道，他做的7 对性状，其基因分别在5 条染色体上，而在同一染色体 上的两对正好分别在染色体上相距很远的位置。

孟德尔在发现各对性状独立传代后，他在文章中可能考虑了自己的发现与进化论的关系。我 们现在知道，他读过第二版《物种起源》德译本，在书的边缘做了评注。可能由于自己在修 道院吃饭，他不能公开说接受进化论，所以在论文中完全没提进化论。但是，他文章故意讨 论了性状独立遗传的意义。他指出：如果一个植物有7 种不同的性状，产出后代就有2 的7 次方（128）种不同的组合。孟德尔的这个算法其实解决了“混合学说”给达尔文进化论造 成的矛盾。我们前面说过，混合学说导致每一代比上一代更少样，而不是多样，可供选择 的越来越少，生物应该退化。而孟德尔推出不同组合的数量很多，每代的多样性在增加， 进化就有很多可以选择。

行文至此，孟德尔简要总结了结果：分化性状在杂交组合中行为完全一模一样。每对分化性 状杂交体的后代，一半又是杂交体，另外一半中含同等比例的亲本恒定分化性状。（这等于 是他用文字复述1:2:1 的发现）。如果不同分化性状在杂交时组合起来，每对分化性状成 为组合系列。

孟德尔也认为通过研究他选择的性状所得到的规律，也适用于其他的性状。

在从外观的性状上推出规律后，孟德尔继续做实验，推断外观的差别实际是由生殖细胞的组 成的差别所造成。原因在于雄性的花粉细胞，雌性的卵细胞。

他推理：因为总是当卵细胞和花粉细胞具有同样的恒定性状时，其后代得到同样的恒定性状， 所以此时两种细胞都有创造同样个体的物质。我们必须认为在杂交体授粉后出现恒定性状时， 也是这样…，因为一株植物、甚至一朵花中的恒定型式不同，那么在杂交体雌蕊中卵细胞的 种类，或杂交体雄蕊中花粉细胞数量，与可能的恒定组合型式相同。

孟德尔接着用实验证明了这个推测。然后他说：实验证明了这个理论，豌豆杂交体形成卵细 胞和花粉细胞，它们的组成中，有等量的、由性状组合而成的所有恒定型式。

在F2 代出现A+2Aa+a，有3 类4 种个体（其中Aa 和aA 个体不同只在于其显性隐性来 源不同，一个来源父本，一个来源母本，但最后表型相同）。花粉细胞有A 和a 两种、且 数量相等，卵细胞也有数量相等的A 和a 两种。而不同花粉细胞有同等机会与不同的卵细 胞组合，那么得到的下代就有：A/A, A/a, a/A, a/a 等四种。

因为A/a 表型相同于a/A （仅其A 和a 来源的父母本不同），它们都表现为Aa。所以， A/A+A/a+a/A+a/a= A+2Aa+a。

孟德尔这个等式很重要。他将等式左边性细胞内的成分和右边得到植物后代的表型连起来。 左边是我们现在说的基因型，右边是表型。孟德尔从表型的1:2:1推导出生殖细胞遗传物 质的组成。他依据的是观察到的表型，推测生殖细胞的情形，数据非常吻合。

孟德尔说明这是平均的结果，具体每个后代有多种可能，而且随机，所以分开的实验肯定有 漂移，只有大量收集数据，才能得到真实的比例。在这里，我们可以猜想孟德尔意识到了纯 合子A/A，a/a 和杂合子A/a 和a/A，可惜没有明确提出名词。

至此，他把理论深入到生殖细胞，而且可以用数学模型表示遗传学的规律，虽然其数学虽然 简单，是很基本的组合。数学分析结合生物学实验，产生很重要的意义，揭示了遗传的规律。 因为孟德尔希望找到普遍适用的规律，所以，他论文最后一部分实验是“其他种属植物杂交 体的实验”，检验他从豌豆发现的规律是否适用于其他植物。在论文发表时，他说开始用了 几种其他植物，其中用大豆做的两个实验已经做完。用Phaseolus vulgaris 和Phaseolus nanus （两者都是菜豆）做的杂交结果和豌豆的完全吻合。而用Phaseolus nanus 和 Phaseolus multiflorus 做杂交时，发现后代好几个性状的传代符合豌豆规律，但花色有较 多变异。孟德尔觉得花色仍符合他发现的遗传规律，提出要假设花色是两个或更多独立颜色 的组合，花色A 由单个性状A （1）+A （2）+…..的组合而成。他实际上提出了多基因遗 传。

孟德尔经过新颖的、长期的、严谨的实验，终于找到了杂交发育的普适规律。后人将孟德尔 发现的规律表述成为两个定律：第一个是分离律，决定同一性状的成对遗传因子彼此分离， 独立地遗传给后代，也可以表述为颗粒遗传，以区别于以前流行的混合学说，说明因子没 有消失；第二个是自由组合律，确定不同遗传性状的遗传因子间可以自由组合。虽然这些 内容在原文中都有叙述，孟德尔本人并不认为自己发现了两个分开的规律，而是一个普遍的 规律。

在“结语”部分，孟德尔介绍前人杂交实验的结果和前人有关植物受精过程的论述：根据著名 生理学家的意见，植物繁殖时，一个花粉细胞和一个卵细胞结合成为单个细胞，同化和形成 多个新细胞，长成植物个体。

然后孟德尔提出：（杂交体）发育遵循一个恒定的定律，其基础就是细胞中生动地结合的“因 子的物质组分和安排(material composition and arrangement of elememts)”。…豌 豆的胚胎毫无疑问是亲本两种生殖细胞中因子的结合。…如果生殖细胞是同类的，那么新个 体就像亲本植物…如果杂交后代不同，必需假设卵细胞和花粉细胞的分化因子间出现妥协， 形成作为杂交体基础的细胞，但矛盾因子的安排只是暂时的，…分化的因子在生殖细胞形成 时可以自我解放。在生殖细胞形成时，所有存在的因子完全自由和平等地参与，分化的因子 互相排斥地分开。这样，产生卵细胞和花粉细胞的种类在数量上相同于形成因子可能的组合 数量。

将孟德尔原文的“因子”换成现代的“基因”，就可以几乎原封不动地以他的文字理解遗传。对 于喜欢直观的人来说，还有一个总结孟德尔的简单方法是：A/A+A/a+a/A+a/a。

孟德尔文中六次复述相似的内容：豌豆杂交形成生发细胞和花粉细胞，其中的组成数量相同 于通过授粉将性状组合起来的所有恒定型式。这也表明他知道遗传的基础在于生殖细胞中存 在数量相应于性状的物质。

在1870年9 月27 日，孟德尔给植物学家Nägeli 的信中明确用anlage （德文“原基”） 描述遗传因子，也说明他对基因的理解与现在很接近。

孟德尔早年研究过老鼠毛发颜色的遗传，被要求停止：修道院不宜做动物交配。他自己做院 长后，1871年在花园建蜂房，用蜜蜂做过实验，但未见报道蜜蜂遗传结果，所以没有将植 物中发现的规律推广到动物。

 

其他科学家对遗传学的理解

孟德尔时代的科学家如何理解遗传？孟德尔时代的科学家如何理解孟德尔？孟德尔之后第 二伟大遗传学家如何理解孟德尔？我们可以讨论三位科学家：孟德尔同代的Nägeli、达尔 文和四十年后的摩尔根。

孟德尔寄出40 份论文单行本给不同科学家，其中，只有瑞士著名植物学家、慕尼黑大学教 授Nägeli 回了信。所以，40 人中Nägeli 算最重视孟德尔。孟德尔把他的研究成果、论文 都寄给了Nägeli。他们还交换了植物种子。孟德尔自己提出用山柳菊做实验验证豌豆中发 现的规律，得到研究山柳菊的专家Nägeli 的鼓励。孟德尔信中说过种子少、不容易授粉、 自己时间少。1867年11 月6 日他给Nägeli 的信还说“老天让我过度肥胖，使我不再适合 做植物园户外工作”。他得到结果有点慢，不知情的会以为他在找借口、磨洋工。等他把山 柳菊实验做完后，发现不符合豌豆里面得出的规律。孟德尔在信中告诉Nägeli，山柳菊的 结果和豌豆的矛盾，但自己还做了其他植物，紫罗兰、茯苓、玉米和紫茉莉，发现结论和豌 豆一样，所以山柳菊比较特殊，而自己发现的规律适用于多数植物。Nägeli 不为所动，尽 管孟德尔写过很多信告诉他辛辛苦苦做的实验，Nägeli 发表植物学重要著作时，一字不提 孟德尔的工作。正确地解释山柳菊结果要等到1904年，山柳菊是单性繁殖（所谓孤雌生殖）， 所以不能父本母本杂交，而遗传规律其实和豌豆相同。

仅以Nägeli 的例子，还不能说孟德尔是超越时代的天才，而比较达尔文更说明问题。 1859年，达尔文发表《物种起源》提出了进化论，其核心是：“如果出现对生物生存有利 的变异, 有此特性的个体就一定会有最佳的机会在生存斗争中保存下来；这些个体在强大的 遗传原理中倾向于产生有类似特性的下一代。为简便起见，我把这一保存原理称为自然选择。” 如何遗传是进化论的必要支柱。

神学对达尔文的攻击虽然猛烈，但非理性。而有人提出了严厉而富有逻辑的理性批评：进化 论违背人们的遗传学共识。根据“混合学说”，生物的性状黑加白得到后代灰，灰加灰出现的 后代次灰，依此类推，性状越来越单调，不存在很多可供选择的性状，因此没有物竞天择的 物质基础。所以，达尔文急需遗传学说为进化论提供解释和支持。但是，遗传规律在他眼皮 底下溜过去了。

与一般人印象不同，达尔文不仅依赖观察来推导理论，他也做过实验。达尔文用花做了十一 年的实验，部分结果先于孟德尔于1862年以论文形式发表，主要结果发表于1876年和 1877年的两本书中，也散在于其他书中。

1868年，达尔文发表《动植物在家养情况下的变异》。此书记录了达尔文用金鱼草做的实 验。常见金鱼草的花是双侧对称（达尔文称common 型式，我们表为大写C），但偶尔也 会出现一些怪怪的金鱼草变种，其花呈现辐射对称（达尔文称peloric 型式，我们表为小写 p）。达尔文把具有p 性状的父本与具有C 性状母本进行杂交，发现所得后代（F1 代）全 部呈现C 性状。进一步授粉得到127株F2 代金鱼草中，88 株具有C 性状，37 株具有p 性状，2 株介于两种性状之间。他的实验到此结束。

观察到实验结果后，达尔文的结论是：同种植物里有两种相反的潜在倾向，…第一代是正常 的占主要，…隔一代怪的倾向增加。

这样的结论没有太大意义，远不如孟德尔深刻，即使不做实验的人们也能通过生活经验得到 直观的“常识”。

达尔文不止一次失去机会。在1877 年的《同种植物不同花型》一书中，从他总结的报春花 研究结果的表格中，我们可以看到，他用杂合体授粉时，得到显性后代为75%，隐性为 25%， 一个完美的3:1。不过，达尔文还是没有意识到其重要性，再次与现代遗传学失之交臂。 在《动植物在家养情况下的变异》中，达尔文提出了错误的泛生论（pangenesis）。他提 出生物体全身体细胞都产生泛子gemmules （后人亦称pangenes），进入性细胞中，这 些gemmules 组合决定了性细胞内含，形成不同的性细胞，再产生不同的后代。在强调体 细胞产生泛子的重要性时，达尔文说生殖能力要么不全在于生殖细胞，要么生殖细胞没有生 殖能力，而是收集和选择泛子。他论述此假说时，将代间遗传、植物嫁接、发育、再生等多 种现象混在一起谈，认为有同样机理。他的讨论相当于混淆了我们现在知道的细胞全能性（很 多细胞本身含有整套遗传物质）、与代间遗传两个不同层次的问题。他在讨论中接受拉马克 主义的“用进废退”，而认为泛生假说能解释用进废退，受外界影响的体细胞性状可以获得并 通过gemmules 进入性细胞而传代。现代科学表明，生物体中无泛子。后人从pangenesis 这个词中抽出了gene 来表示基因。

对比孟德尔的实验和推理，可以看到达尔文的问题：1）达尔文没有意识到样本量太小，实 验设计有问题，没有做到孟德尔论文很前面就提到的“从开始就避免获得有疑问的结果”；2） 达尔文在获得F1代的结果看到都是C性状时，和其他做杂交实验观察到同样现象的人一样， 没有提出显性和隐性的概念；3）F2代重新出现F1代不见了的p 性状，达尔文也仅看到现 象，提出所谓“回复原理” （Principle of Reversion）复述现象，并无原理；4）在F2 得 到数量时，他没算两种性状的比例（2.38:1），也不知道比例蕴含的意义；5）没有推测而 发现下一步的1:2:1；6）没有从性状推想生殖细胞及其内部物质组成和安排；7）没有数 学模型；8）没有从实验结果中发现规律，提出错误的的遗传理论。

我们不知道达尔文是否读过孟德尔的文章。有些人认为，假如达尔文读了，也读不懂，或者 不能接受孟德尔的理论。我们知道孟德尔在达尔文1860年第二版《物种起源》的德译本上 有批注。孟德尔1866年的论文有时好像是他希望给达尔文的进化论提供遗传基础。孟德尔 从自己发现的多个性状自由组合规律，推算如果有7 对不同性状的两种植物间授粉，可以 产生很多不同的组合，从而解释了多样性。孟德尔很可能在1866年就想到了自己发现的规 律对于进化论的意义。当然，孟德尔当时的实验没有考虑进化论还需要的一部分：变异如何 出现。要等七十年后，到1930年代后，英国的费舍尔（Ronald A Fisher）和霍尔丹(JBS Haldane)、美国的莱特(Sewall Wright)和杜布赞斯基(T. G. Dobzhansky)等才成功地 将孟德尔遗传学和达尔文进化论结合起来。

一般教科书说三位科学家1900年重新发现孟德尔：德国的Correns、荷兰的de Vries 和 奥地利的von Tschermak。而von Tschermak 已经多次被遗传史学家排除在重新发现 者之外。这几位所谓重新发现孟德尔的人，理解程度当时都还低于孟德尔。de Vries 重新 写数学公式不如35年前孟德尔的公式。三人的工作量加起来也远不如孟德尔一人。Correns 是Nägeli 的学生和亲戚，推动了对孟德尔的认识。英国的William Bateson 对孟德尔学 说的推广起了很大作用。

 

第二伟大的遗传学家，无疑是美国的摩尔根（Thomas H. Morgan，1866-1945）。但是， 直到1909年，摩尔根还发表文章说：对孟德尔主义的现代理解中，事实被快速转化成为因 子（factors）。如果一个因子不能解释事实，马上就求之于两个因子，两个还不够，有时 三个可以。解释结果有时需要的高级杂耍（superior jugglery），如果太天真地进行，可 能会把我们盲目地带到一个常见的地方，结果被很好地解释了，因为发明了解释来解释它们。 我们从事实反过来走到因子，然后，好哇，再用我们专门发明出来解释事实的因子来解释事 实。

摩尔根虽然对孟德尔嘴下留情，只是说孟德尔主义的现代理解是“高级杂耍”，其实完全同样 可以用来否定孟德尔。事实上，摩尔根当年不仅不信孟德尔，也不信达尔文的进化论，还不 信遗传的染色体学说。是1910年他自己发现了白眼突变果蝇的事实后，他也做了和孟德尔 一样的交配实验，取得数据和比例。为了解释事实，摩尔根不得不沿着孟德尔的思路，也提 出因子，也进行拼凑数字的“高级杂耍”，最后奠定了遗传学的现代基础。在事实面前，摩尔 根不得不“出尔反尔”，因为科学真理高于个人偏见，也不会败于俏皮话的讥笑挖苦。 Nägeli 的狭隘、达尔文的缺憾、摩尔根的态度，给孟德尔的超前程度提供了绝佳的注释。

孟德尔的生前身后

孟德尔出生地德文称Heinzendorf，捷克称Hyncice，现在捷克境内，当时属于奥匈帝国。 孟德尔的父亲是佃农，每周四天料理自家的田地，三天给一位女伯爵干农活。命运似乎注定 了孟德尔不得不子承父业，终其一生在农田中度过，但当地的神父Johann A.E. Schreiber （1769-1850）鼓励孟德尔的父母让他多受教育。孟德尔自己也要与命运抗争，并得到姐 妹的支持。孟德尔后来为报答妹妹的支持，资助了她的孩子读书。

1850年4 月17 日，他为了考教师证以第三人称写过一个自我简介，清楚地说明了他的情 况、心境和决心，信的大意是：

…小学后，1834年他上中学。4 年后，接连不断的灾难[译注：一次是他父亲事故受伤]， 使他父母完全不能支持他学业所需的费用。因此，16 岁的他落入不得不完全自己支持自己 的可悲境地。所以，他一边给人做家教，一边上学。1840年中学毕业时，首要问题是取得 必要的生活来源。因此，他曾多次试图做家庭教师，由于没有朋友和推荐，未果。失去希望 和焦虑的痛苦、未来前景的悲观，彼时对他有强烈影响，导致生病，被迫和父母待了一年。 次年，他努力后得以做私人教师，以支持学业。通过极大努力后，他成功地修完两年的哲学。 他意识到无法这样继续下去，所以在学完哲学后，他觉得非得进入一个生命驿站，能让自己 脱离痛苦的生存挣扎。他的境况决定了他的职业选择。

1843年，他要求并得以进入布鲁诺的圣汤玛斯修道院。从此，他的物质境况彻底改变。有 物质生活的舒适后，他重新获得勇气和力量。他满心欢喜和集中精力学习经典。空余时间忙 于修道院一个小型植物和矿物收藏。有机会接触后，他对自然科学的特别爱好更加深化。… 虽然缺乏口头教育，而且当时教学方法特别困难，从此他却更依附于自然研究。他努力通过 自学和接受有经验者的教诲，来弥补自己的缺陷。1845年，他到布鲁诺哲学学院听了农业、 园艺和葡萄种植课程。…他很乐意代课，倾力以容易理解的方式教学生，并非无成效… 他坦陈入修道院不是为了宗教信仰，而是经济原因。这一重要的人生选择中他权衡的不是神 圣与世俗，而是智力追求与成家育子的权利。为了头脑，他舍弃了生殖权。对于血气方刚的 青年，并非容易，而需要很大的决心。孟德尔的决定也和中国传统的一种说法（也是当代相 当一部分华人的想法）不同：这些人读书是为了颜如玉，而孟德尔为了智力追求放弃颜如玉。 1843年，不满21 岁的孟德尔进入布鲁恩（Brünn，现称Brno）的圣汤玛斯修道院（the Abbey of St. Thomas），并于1847年25 岁成为神父。孟德尔原名Johann，入修道 院后加Gregor 教名。

到修道院后，他同时做过代课老师。那时，中学老师已需要证书。孟德尔第一次教师资格考 试没通过，被送到维也纳大学去学习，这加强了他的科学背景。孟德尔曾再考教师资格，还 是没能通过，而且，估计两次都是没过生物学，所以后来只能做代课老师，在当地的实科中 学（Brünn Realschule）教了 14年低年级物理学和自然史。他一直以实验物理学家自称， 而不说是生物学家。

孟德尔积极参与学术活动。他长期研究气象，曾任国家气象和地磁研究所布鲁恩站长，1862 年提交布鲁恩地区15年气象总结。他一生中参与了八个科学学会、二十六个非科学协会。 1861年，孟德尔在任课的中学和一百多人共同创立当地的自然史学会。1865年2 月8 号 和3 月8 号两个星期三的晚上，在布鲁恩自然科学学会，孟德尔宣读了豌豆研究结果。当 地小报对孟德尔演讲有报道，但未能引起国际科学界的注意。

1866年论文发表后，孟德尔将40 份抽印本寄给国际上的科学家，后人找到了13份的下 落，传说达尔文处有，并未证实。发表文章的杂志有120本在世界主要图书馆。

1868年，修道院院长去世后，孟德尔经过两轮选举后当选院长。他再不用教书，但其他工 作依旧繁重，他还是尽量做了研究。他用了多种植物做遗传实验。留下的纸片表明在去世前 三年，他还在想有关豌豆的遗传问题。1865年到1878年，他记录了14年的地下水位。 1870年，他加入养蜂协会，1877年报告对蜜蜂飞行和产蜜量的四年观察。他曾研究苹果 和梨的抗病性。在一些协会刊物中，他以M 和GM 笔名写过一些短篇。

孟德尔生活丰富。他的政治观点偏自由派，与自己的教会背景矛盾。而他支持的自由派掌政 时，出台的税收政策却对他的修道院很不利。政府为缓和与他争论曾安排他任银行副董事长 和董事长。但他持续十年坚决反对税收，造成他晚年生活很大的苦恼。他在政治上左右碰壁。 1884年1 月6 日，孟德尔去世。他生前要求尸检，结果表明他肾炎并发心脏病。有位年 轻的神父将其诗化，称孟德尔是心给伤了。孟德尔自己是乐天派，年纪大的时候回顾自己一 生满意多于不满意。

园艺协会刊物讣告称：“他的植物杂交实验开创了新时代”。猜想讣告作者是刊物主编Josef Auspitz （1812-1889），他曾任实科中学校长，支持孟德尔无证代课14年，是孟德尔的 重要支持者和欣赏者之一。但是，讣告的溢美之辞远非共识。

据他的朋友Gustav von Niessl (1839-1919)说，孟德尔生前相信“我的时代会到来”。确 实如此。但是，要等他去世16年、理论公布34 年以后。

1900年声称重新发现孟德尔的三位科学家，后来有争议，其中de Vries 的第一篇论文不 提孟德尔，后来可能因为隐瞒不住曾借鉴孟德尔的事实（包括难以解释如果他没有读过孟德 尔，为什么他第一篇文章用了孟德尔的dominant 和recessive 两个词）以后，在第二篇 论文中说是重新发现孟德尔。von Tschermak 可能不懂孟德尔也说自己重新发现了孟德尔， 所以史学家认为不能算。有趣的是，von Tschermak 的外公Edward Fenzl 是维也纳大 学教孟德尔的生物老师之一，不仅教学保守，也可能是没让孟德尔第二次考到教师证书的考 官之一。

 

孟德尔“造假”案溯源

除了有人说孟德尔不懂自己发现了什么以外，对于孟德尔最大的冤枉是说他编造了实验结果。 英国统计学家和遗传学家费舍尔（1890-1962）于1936年首先发难，他对孟德尔的实验 数据进行统计分析后，断定孟德尔的数据过于接近理想数据。轻一点说，孟德尔可能有我们 不知道的助手，在做了前两年实验导致孟德尔有理论后，助手为了满足孟德尔的理论而在后 面几年给孟德尔提供他喜欢的数据。重一点说就很难听：“多数——如果不是所有——的实 验结果都伪造了，以期贴切地符合孟德尔的预期”。以后每过一些年，就有人小聪明地又发 现孟德尔的“问题”。

反击孟德尔造假说法的文章也不断。最近一篇较好的反击是2007 年哈佛大学Hartl 和 Fairbanks 发表于《遗传》杂志的文章。

我认为，给孟德尔伸冤的首要理由是：他无需造假。科学对于他来说不能带来利益。他如果 造假，最对不起的是放弃生育人权、十几年如一日做研究的他自己。

其次，孟德尔时代没有统计学。统计学是几十年以后发明的。孟德尔只需分析数量关系，无 需检验统计显著性。那时不知道应该做多少次实验、收集多少数据后才应该停止实验。可能 是孟德尔收集到觉得差不多的就时候停止，所以数据会接近预计。孟德尔也在论文中明确说 过，有一次实验漂移较远，他重复了实验后，数据更接近预计。

 

孟德尔的行为证明他不是造假和隐瞒不利结果的人。他曾努力使怀疑自己工作重要性的 Nägeli 相信自己发现的规律。但即使这种情况下，他也没隐瞒自己发现了有悖于自己理论 的现象。他把自己的豌豆种子给了Nägeli 和其他人，希望他们验证自己的结果。1870年 7 月3 日，孟德尔致Nägeli 信说：我观察到山柳菊的杂交行为与豌豆的正好相反。但我认 为山柳菊是个别现象，而豌豆中发现的是更高的、更根本的规律，因为去年我做了另外四种 植物其杂交后代行为都和豌豆一样。

孟德尔不仅在给Nägeli 的信说明了山柳菊的结果，而且将结果在1869年发表了。后来多 年认为，有两种遗传方式，一种是“豌豆式” （符合经典孟德尔学说），一种是“山柳菊式” （不符合孟德尔学说）。虽然以后也发现这些生物其实都符合孟德尔学说，造成困惑是因为 山柳菊是单性遗传，但当时孟德尔以为山柳菊与豌豆不同。如果孟德尔造假，或选择只符合 自己理论的结果，那么他就无需在已经公开自己的理论后，将只有他自己知道的山柳菊的结 果直接告诉一位不愿接受自己理论的人，而且发表第二篇生物学论文，公布与第一篇的矛盾。

孟德尔“造假”案溯源

孟德尔以天生的才能、青年的果断和壮年的坚持，在困难中成长，以放弃获得条件，在失败 中得机遇，最终在有限的环境做出了超越时代的发现。

孟德尔的成就，一百多年来催生了多个现代科学学科。首先是直接导致遗传学诞生，而对于 同时期诞生的进化论，孟德尔可能隐约知道自己工作的意义，虽然遗传学和进化论结合于 1930年代。二十世纪遗传学与生物化学结合，并与微生物、生物物理学交叉，在1950年 代又催生了分子生物学。1970年代诞生的重组DNA 技术，全面改观了生命科学：分子生 物学深入到从医学到农业各个领域，带来多个学科的变革，人类遗传学、基因组学、生物信 息学是其直接传承。

在应用上，遗传学带来了二十世纪绿色革命，对于解决全人类食物起了很大作用。遗传学通 过分子生物学和重组DNA 技术，带来生物技术产业。现代遗传学为个体化医学奠定了必不 可少的基础，虽然我们今天还远未达到个体化医学的远景。

孟德尔的发现，对于科学和人类，今后长期还将有深远影响。

最后的问题是：既然孟德尔不受科学家重视，不为科学界所认同，那么，他怎么能获得做研 究的条件？

这个问题，背后有一个更加鲜为人知的故事：欲知后事如何，请听下回分解……

注：

感谢龙漫远、白书农、饶广远的帮助。

孟德尔用“杂交”一词，是现代意义的 cross （动物可译成“交配”、植物“授粉”），而 非后来科学家重新定义的“杂交”，即 不同种或不同品系之间的交配。孟德尔文章中多半 都是同种植物的交配，并非物种或品系间的交配。“杂交”一词今天在中国学生和老师中仍 未严格使用，部分原因可能是学孟德尔理论时听惯了杂交一词。

本文中斜体都是孟德尔原文的着重强调。

孟德尔的论文中用了“对照实验”（control）一词。每个在野外做的实验，他都在暖房中 也做了，证明野外实验未因昆虫或外源花粉等环境因素所干扰，结果可信，他才采用。 孟德尔用花粉细胞来表示精细胞。现在知道花粉中包含 2或 3个细胞。参与受精的是其中的 两个精细胞。

孟德尔在结语中说花粉细胞和卵细胞结合成单个细胞后，“同化和形成多个新细胞”。现在 看来“同化”是错误的，限于当时对发育的误解。全部细胞都来源于受精卵分裂、增值，并 不发生同化母体细胞参与子代发育。

本文参考了以下文献，尽量摒弃不可靠的传说。

· http://www.mendelweb.org/

· Corcos A and Monaghan F (1985). Role of de Vries in the recovery of Mendel's work. I. Was de Vries really an independent discoverer of Mendel? Journal of Heredity 76:187-90.

· Corcos AF and Monaghan FV (1987). "Correns, an independent discoverer of Mendelism? I. An historical/critical note". Journal of Heredity 78: 330.

· Corcos AF, Monaghan FV, Weber MC (1993). Gregor Mendel's Experiments on Plant Hybrids: A Guided Study, Rutgers University Press.

· Darwin C (1859). On the Origin of Species by Means of Natural Selection. John Murray, London, England.

· Darwin CR (1862). On the two forms, or dimorphic condition, in the species of Primula, and on their remarkable sexual relations. Journal of the Proceedings of the Linnean Society of London (Botany) 6: 77-96.

· Darwin C (1868). The variation of animals and plants under domestication. John Murray, London.

· Darwin CR (1876). The effects of cross and self fertilisation in the vegetable kingdom. John Murray, London.

· Darwin CR (1877). The different forms of flowers on plants of the same species. John Murray, London.

· Fisher RA (1936). Has Mendel’s work been rediscovered? Ann. Sci. 1: 115–137.

· Hartl DL, Fairbanks DJ (2007). On the alleged falsification of Mendel’s data. Genetics 175: 975–979.

· Henig RM (2000). The Monk in the Garden: The Lost and Found Genius of Gregor Mendel, the Father of Genetics. Houghton Mifflin, Boston. （此书有些 资料，但作者对科学的理解有局限，貌似不偏不倚的态度而有误解，也编了一些想象的 内容）

· Howard JC (2009). Why didn't Darwin discover Mendel's laws? Journal of Biology 8:15.

· Iltis H (1924). Gregor Johann Mendel. Leben, Werk und Wirkung. Springer, Berlin. English translation by Eden and Cedar Paul (1932), W.W. Norton & Company, Inc. New York.

· Mawer S (2006). Gregor Mendel: planting the seeds of genetics. Abrams NY, Fields Museum, Chicago.

· Mendel G (1866). Versuche über Pflanzen-Hybriden. Verhandlungen des naturforschenden Vereines, Abhandlungen, Brünn 4:3-47，英译本见 Experiments in Plant Hybridization in Genetics: readings from Scientific American pp. 8-17. W.H. Freeman and Company, San Francisco-USA.

· Mendel G (1869). Ueber einige aus künstlichen Befruchtung gewonnenen Hieracium-Bastarde. Verhandlungen des Naturforschenden Vereines, Abhandlungen, Brünn 8:26–31. (English translation: ‘‘On Hieracium hybrids obtained by artificial fertilisation.’’, Bateson, W., 1902 Mendel’s Principles of Heredity: A Defense. Cambridge University Press, Cambridge, UK)

· Mendel G (1950). Gregor Mendel’s Letters to Carl Nägeli. Genetics 35: 1–29. 见Gregor Mendel’s letters to Carl Nägeli (1866-1873) (Translated by Leonie Kellen Piternick and George Piternick)

· http://www.esp.org/foundations/genetics/classical/holdings/m/gm-let.pdf

· Monaghan F and Corcos A (1986) Tschermak: a non-discoverer of Mendelism. I. An historical note. Journal of Heredity 77:468-9.

· Morgan TH (1909). What are “factors” in Mendelian explanations? American Breeders Association Reports 5:365-369.

· Nogler GA (2006). The lesser-known Mendel: his experiments on Hieracium. Genetics 172:1-6.

· Orel V (1996). Gregor Mendel the first geneticist. Oxford University Press.

· Weiling F (1991). Historical study: Johan Gregor Mendel (1822-1884). American Journal of Medical Genetics 40:1-25.